Zdůraznili jsme, že hlavním zdrojem organické hmoty v půdě jsou rostliny a že významnou živou složkou půdní organické hmoty jsou organismy. V tomto dílu pojednáme o vzájemných interakcích rostlin a společenstev půdních organismů. Rostliny jsou nenahraditelným zdrojem živin a energie pro půdní organismy, které by v půdě bez rostlin nemohly dlouhodobě existovat. A naopak, půda bez myriád půdních mikroorganismů a živočichů by nemohla poskytovat vhodné podmínky pro růst plodin. Půdní organismy a rostliny mohou prosperovat pouze ve vzájemné koexistenci!
Význam rostlin pro půdu
Rostliny jsou nejvýznamnější primární producenti na Zemi. Mají totiž unikátní schopnost vytvářet v procesu fotosyntézy z jednoduchých anorganických sloučenin organické látky, v jejichž molekulách je původní energie ze světelného záření uložena v energeticky bohatých vazbách. Jsou autotrofní, zdrojem uhlíku je pro ně jednoduchá sloučenina oxid uhličitý (CO2) ze vzduchu. Aniž bychom snižovali zásadní význam rostlin pro primární produkci biomasy, připomeňme, že ve specifických případech jsou důležité i řasy (např. v povrchové krustě vyvíjející se půdy a samozřejmě v nejrůznějších vodních systémech) a dále že ve všech půdách žijí také autotrofní mikroorganismy patřící do domén bakterie a archea (viz první díl seriálu). Naprostá většina půdních mikroorganismů, všechny houby a všichni živočichové včetně člověka jsou ale existenčně závislí na primárních producentech, na jejich produkci organických látek, neboť tyto heterotrofní organismy neumí vytvářet organické látky z anorganických sloučenin.
Organické látky vytvořené fotosyntézou a následnými biochemickými pochody ukládají rostliny do své biomasy a zároveň je zpětně využívají pro chod svého metabolismu. Nadzemní biomasu rostlin dobře známe a u velké většiny zemědělských plodin ji využíváme ve sklizených produktech. Méně už známe biomasu rostlin uloženou v půdě. Je to přirozené, jednak ji nevidíme, jednak ji nelze tak snadno z půdy získat. Ale i když ji získáme a zvážíme hmotnost biomasy všech nadzemních i podzemních orgánů rostliny, ještě nezjistíme, kolik celkem organických látek rostlina vytvořila. Jak je to možné? Ze dvou důvodů. Během svého života totiž rostliny do půdy uvolňují obrovské množství organických látek. Tyto látky zahrnují hlavně nejrůznější organické sloučeniny ve formě kořenových exsudátů a také biomasu odumřelých buněk kořenů a jiných podzemních orgánů, které zůstávají v půdě, kde se postupně rozkládají. Druhým důvodem je již zmíněné využití části organických sloučenin ve vlastním metabolismu - tyto látky se doslova prodýchají a tak poskytnou energii pro růst a vývoj rostliny. Takto je tomu u všech rostlin, ovšem kvantitativní poměry jsou velmi různé. Představu o osudu uhlíku fixovaného rostlinou ve fotosyntéze nám dá jednoduchý příklad, např. pšenice: uvažujme hektarový výnos 6,0 t zrna a 3,5 t slámy, další cca 1,5 t biomasy připadá na kořeny. Čistá primární produkce je tedy 6 + 3,5 + 1,5 = 11 t/ha organických látek. K tomu je třeba přičíst prodýchanou biomasu cca 5 t/ha a biomasu kořenových exsudátů a buněk kořenů 5 - 6 t/ha. Celková produkce tedy bude kolem 20 t/ha, z čehož vlastně využijeme pouze 6 t ve formě obilek. Jde o zjednodušený příklad, který ovšem odpovídá poznatkům o distribuci organických látek získaných fotosyntézou, i když kvantitativní údaje budou u konkrétních rostlin v konkrétních podmínkách jiné. Pro náš účel je také důležité si všimnout, že stejnou biomasu, jakou nám pšenice poskytne ve sklizeném zrnu, poskytla i půdním organismům. Podívejme se, proč.
Co potřebují rostliny
Rostliny potřebují ke svému růstu a vývoji prostor – plochu, na níž se mohou rozvíjet a půdu, do níž mohou růst svými kořeny, dále potřebují světlo a teplo (sluneční záření), oxid uhličitý, vodu a minerální živiny. Minerální živiny, tedy dusík, fosfor, draslík, vápník, hořčík, síru a další prvky přijímají rostliny ve vodném roztoku především svými kořeny. Minerální živiny jsou velmi důležité pro tvorbu biomasy rostlin a pro jejich funkci a na jejich získání spotřebuje rostlina mnoho energie; zopakujme si, že ze 100 % C vázaného fotosyntézou bývá nanejvýš polovina zabudována do biomasy. Dalších zhruba 30 % rostlina prodýchá (tak si zajišťuje energii potřebnou na chod svého metabolismu) a stejný podíl (ale někdy až 50 %) uvolňuje rostlina do půdy. Rostliny tedy ještě za svého života investují až polovinu vytvořených organických látek na podporu organismů a biologických procesů v půdě. Stálý přísun energie, uhlíku a živin je nutný pro udržení a rozvoj života v půdě. A platí to i naopak, půdní organismy a jejich aktivita jsou velice důležité pro rostliny, protože ty jsou stejně jako mikroorganismy závislé na příjmu minerálních živin z půdy. Minerální živiny se uvolňují rozkladem organických látek a samozřejmě také zvětráváním půdotvorných minerálů a hornin; zvětrávání je ovšem značným dílem také výsledkem působení půdních organismů (obrázek 1). Je tedy zřejmé, že půdní organismy potřebují rostliny a rostliny potřebují půdní organismy. Půda osídlená rostlinami je plná interakcí mezi společenstvem půdních organismů a společenstvem rostlin. Kořeny (a částečně i jiné podzemní a nadzemní orgány rostlin) přijímají živiny rozpuštěné v půdním roztoku v malých koncentracích. Příjem jednotlivých živin z půdy mohou rostliny částečně regulovat prostřednictvím polopropustných membrán v buňkách kořenů, i když obecně přijímají rostliny všechny ionty, které jsou momentálně přítomné v půdním roztoku.
Obrázek 1. Rostliny přijímají ionty živin rozpuštěných v půdním roztoku. Příjem živin usnadňuje několik mechanismů, jejichž relativní význam může být různý u různých živin. Například vápník je poměrně hojný v půdním roztoku, a tak k zásobování kořenů vápníkem většinou postačuje hmotový tok (proudění půdního roztoku). Naproti tomu fosforu je v půdním roztoku mnohem méně a při zásobování kořenů se uplatňuje difuze iontů v koncentračním gradientu směrem ke kořenům. Kořeny samy napomáhají lepšímu kontaktu s dalšími živinami v půdním prostředí svým růstem. Primárním zdrojem minerálních živin jsou částice půdních minerálů, jejichž postupným zvětráváním se do půdního roztoku živiny uvolňují. Sekundárním zdrojem živin je rozkládaná biomasa (nezobrazeno) a v menší míře je zdrojem živin i atmosféra, srážková voda aj.; v zemědělských půdách pak samozřejmě i hnojiva. (zdroj Brady a Weil, 2014, grafické zpracování L. Novotná)
Vliv podzemních orgánů rostlin na půdu
Kořeny rostlin pronikají v dostatečně hlubokých půdách do značné hloubky desítek metrů. Při prorůstání půdou využívají kořeny dříve vytvořené póry a praskliny, ale také aktivně póry vytvářejí. Svým růstem vytlačují půdní částice a po odumření kořenů a rozkladu mrtvé biomasy zůstávají v půdě jimi vytvořené kanálky. Jednotlivé druhy rostlin se od sebe značně liší ve schopnosti pronikat do hlubších vrstev půdy i v tlaku, který vyvíjejí na okolní půdu. Největší sílu jsou schopné vyvinout dřeviny, z nedřevnatých rostlin pak například trávy a jeteloviny. Tyto tzv. hluboko kořenící rostliny prorůstají půdou několik metrů hluboko a mají i bohatý kořenový systém – díky tomu se mimo jiné používají na bioremediaci zhutnělých půd (kromě pozitivního vlivu na strukturu půdy také účinně redistribuují v půdním profilu vodu a živiny a zachovávají po odumření v půdě biomasu). Rostliny také vytvářejí agregáty slepováním půdních částic pomocí kořenových exsudátů, které dále stabilizují mechanicky růstem kořenů. Prorůstáním kořenů půdou ale také rozrušují existující agregáty a rozšiřují stávající póry. Prostřednictvím živých i odumřelých kořenů a jiných podzemních orgánů se do půdy dostává velké množství organické hmoty, které závisí jak na klimatických podmínkách, tak na vegetaci, tj. druhu rostliny a podmínkách jejího růstu. Samozřejmě závisí i na půdě: v mělkých a živinově chudých půdách nemají rostliny dobré podmínky, a tak ani nevytvoří mnoho biomasy. Prostřednictvím látek uvolňovaných do půdy dochází k řadě interakcí mezi rostlinami a jejich prostředím (obrázek 2).
Obrázek 2. Rostliny uvolňují do půdy velké množství organických látek, které mají řadu přímých a nepřímých efektů, pozitivních i negativních pro rostliny. Ve většině případů zřejmě převládají pozitivní efekty; ve specifických případech ovšem může převážit negativní vliv uhlíkatých látek, zejména pokud stimulují rozvoj fytopatogenních hub nebo fytoparazitických hlístic apod. (zdroj Jones a kol., 2003, viz Coleman a kol., 2018; grafické zpracování L. Novotná)
Kořenové exsudáty produkované rostlinami zahrnují především rozpuštěné monosacharidy, aminokyseliny, organické kyseliny a další látky, které snadno podléhají mikrobiálnímu rozkladu (obrázek 3). Kyseliny také napomáhají zvětrávání hornin a uvolňování jinak nedostupných forem minerálních živin, zejména fosforu, z povrchů a struktur minerálních částic a zpřístupňují tak tyto živiny rostlinám a mikroorganismům. Mnohem odolnější vůči rozkladu jsou velké molekuly látek, jako je např. celulóza nebo lignin, zvláště pokud dojde k jejich stabilizaci v půdních agregátech (viz druhý díl našeho seriálu věnovaný půdní organické hmotě). Celkově však o množství a složení podzemního opadu víme poměrně málo.
Obrázek 3. Toky pohyblivých (rozpustných) uhlíkatých sloučenin a uhlíku v půdě. Hlavním zdrojem labilních a dostupných uhlíkatých sloučenin jsou v půdě kořeny rostlin. Ve formě kořenových exsudátů uvolňují do půdního roztoku jednodušší organické látky, které stimulují společenstva půdních organismů a biologickou aktivitu (1) (která pak vede ke zvýšenému uvolňování živin pro rostliny). Po mineralizaci organických látek se část uhlíku dostává do půdního roztoku (2) a část se vrací ve formě oxidu uhličitého a dalších plynů do atmosféry, odkud byl rostlinami odčerpán. Část organických látek z exsudátů nebo z rozložené biomasy je (dočasně) vázána na půdních částicích (3), odkud je později uvolněna (4) nebo může být vyplavena. Určitý podíl uhlíku z biomasy využijí půdní živočichové (5, kteří jej vyrespirují nebo uvolní ze své biomasy ve formě slizů a jiných látek využitelných mikroorganismy (6). Schéma nezahrnuje půdní organickou hmotu a kumulaci uhlíku v hůře dostupných formách, ani postupný rozklad komplexnějších organických látek. (zdroj Jones a kol., 2003, viz Coleman a kol., 2018; grafické zpracování L. Novotná)
Biomasa kořenů dosahuje 1 t/ha suché biomasy v suchých savanách až přes 100 t/ha v lesích a může podle okolností tvořit 15 - 90 % celkové biomasy rostlin. Roční produkce kořenů u polních plodin je v závislosti na plodině a půdních a klimatických podmínkách 0,5 - 5 t/ha suché biomasy, u travních porostů kolem 5 t/ha, v listnatých lesích 2 - 9 t/ha a v jehličnatých lesích 1 - 11 t/ha. Kořeny jedné rostliny mohou zasahovat do vzdálenosti desítek metrů a pronikají do hloubek až kolem 50 m, zvláště u dlouhověkých stromů. Polní plodiny obvykle mají většinu kořenové masy soustředěnou do svrchních 30 - 40 cm, ale např. kořeny vojtěšky běžně rostou do hloubky několika metrů (podle půdy, v mělkých půdách jde samozřejmě o menší hloubku, a také podle stáří rostlin, ve 2. nebo 3. roce pěstování dosahují kořeny vojtěšky na dostatečně hluboké půdě hloubky 10 m i více). Velmi podstatné pro půdní organismy a biologické procesy je to, že z obrovské biomasy kořenů každoročně odumírá 30 - 90 % a přísun organické hmoty do půdy v této formě tak může několikrát převýšit přísun nadzemního opadu do půdy. U bylinných společenstev tvoří velký podíl biomasy podzemní zásobní orgány, které jsou obvykle stonkového původu – oddenky, hlízy a cibule. Tyto orgány se liší svou vytrvalostí a také se stávají součástí podzemního opadu. Biomasa oddenků na našich loukách dosahuje v závislosti na intenzitě obhospodařování 30 až 50 % nadzemní biomasy, v mokřadech to může být i 100 % (Klimešová a kol., 2020). Pravidelný přísun organické hmoty od rostlin do půdy, ať již ve formě kořenových exsudátů, odumřelých buněk nebo mrtvé biomasy po odumření rostlin podporuje a zajišťuje půdní procesy (obrázek 4). Organické látky jsou v půdě rozkládány a jsou tak zdrojem energie a živin pro další recyklaci a tvorbu nové biomasy – půdních organismů i rostlin. Při velkém přísunu rostlinného materiálu v chladných nebo suchých podmínkách, které neumožňují rychlý rozklad, se opad hromadí. V našich lesích se takto vytvářejí vrstvy nadložního povrchového humusu typu mul, moder nebo mor (viz např. Šimek a kol., 2019).
Obrázek 4. Rostliny vytvářejí ve fotosyntéze a v navazujícím metabolismu velké množství organických látek, které jsou uloženy v listech, stoncích, plodech, kořenech a jiných rostlinných orgánech. Jejich značná část se dostává do půdního prostředí, kde slouží jako potrava půdním organismům. Podzemní opad zahrnuje vedle kořenů i oddenky, hlízy a další podzemní orgány. Obrázek schematicky naznačuje velkou rozmanitost v architektuře podzemních částí u bylin, tři typy jsou zobrazeny: travina s krátkými oddenky a velkým množstvím jemných kořenů, bylina bez oddenků odnožující z horizontálně rostoucích kořenů a bylina s velkými oddenky; podobně i dřeviny vytvářejí různé typy kořenových systémů (nezobrazeno). Společenstvo půdních organismů reaguje na přísun biomasy zvýšenou aktivitou a rozkladem původních látek. Fixovaný uhlík se uvolňuje ve formě CO2 a vrací se do atmosféry, část organických látek zůstává v půdě a podporuje tvorbu agregátů půdních částic. (zdroj Blume a kol., 2016, Klimešová a kol., 2020; grafické zpracování L. Novotná)
Rhizosféra a mykorhizosféra
Rhizosféra je část půdy v těsné blízkosti kořenů, která je pod přímým (chemickým) vlivem rostlin; tloušťka rhizosféry je nejčastěji několik milimetrů až 1 - 3 cm. Kořeny rostlin uvolňují do rhizosféry aktivně i pasivně velké množství organických látek a občas i ionty, např. fosforečné. Tyto rhizodepozice zahrnují např. sliz produkovaný kořenovou čepičkou (tvořený převážně polysacharidy), odlupující se vnější vrstvy kořenů a kořenové exsudáty, jak jsme si již ukázali výše. Rostliny takto vyživují bohatá mikrobiální společenstva, na něž jsou navázány mnohé skupiny půdních živočichů (viz obrázky 3 a 4). Mikroorganismy v rhizosféře podporují růst rostlin mnoha mechanismy, z nichž nejlépe poznané jsou uvedeny v obrázku 2 jako „pozitivní interakce“. Mikroorganismy za pomoci extracelulárních enzymů (a živočichů) rozkládají organické látky a mineralizují je na nejjednodušší sloučeniny včetně dusíkatých, fosforečných, sirných aj. minerálních látek a iontů, které pak slouží jako minerální živiny samotných mikroorganismů a rostlin pro produkci nové biomasy. Mikrobiální společenstvo se během růstu kořene mění, mladý kořen má kořenovou špičku a vlášení a produkuje nejvíce exsudátů, jak kořen stárne, mohou se z něj více odlupovat povrchové části. Rhizodepozice ovlivňují lokální dostupnost živin pro rostliny a slouží zároveň jako zdroj energie a signálních molekul pro půdní organismy, které mají značný vliv na růst a zdraví rostlin. Rhizosféra je tak složitou sítí vztahů mezi rostlinami, půdními organismy a chemickými látkami; tyto vztahy se uplatňují nejen ve výživě rostlin, ale i při jejich zásobování vodou, při jejich ochraně před škůdci a patogeny a v mnoha dalších aspektech. Rhizosféra se svými fyzikálně-chemickými vlastnostmi podstatně liší od okolní půdy. Díky produkci exsudátů je obsah rozpustných uhlíkatých sloučenin v rhizosféře mnohem vyšší než ve volné půdě a tak nepřekvapí, že obsahuje řádově (10 - 100×) vyšší počty mikroorganismů i dalších skupin edafonu než okolní půda.
V rhizosféře se běžně vyskytují mnohé bakterie a archea a dále mykorhizní houby, které svým myceliem prorůstají rhizosféru i okolní půdu a rozšiřují vliv rostlin prostřednictvím hub na mnohem větší prostor v půdě. Hyfy mykorhizních hub mohou u ektomykorhizních symbióz dosahovat do vzdálenosti několika metrů od kořene. Mykorhizu vytváří asi 95 % všech známých rostlinných druhů. Asociace mezi kořeny rostlin a mykorhizními houbami je tak nejrozšířenějším symbiotickým vztahem v půdním prostředí a významně ovlivňuje dění v něm (více viz Šimek a kol., 2021). Rhizosféra kořenů a hyfosféra hub vytvářejí společně mykorhizosféru (obrázek 5). Houby mykorhizní symbiózy využívají rostlinou poskytované asimiláty a část z nich pak i samy vylučují do půdy (fungují vlastně jako dopravní potrubí) spolu s dalšími vlastními metabolity. Exsudáty rostlin i mykorhizních hub podporují společenstvo půdních organismů včetně živočichů navázaných na mikroorganismy prostřednictvím potravních řetězců a sítí v půdě.
Obrázek 5. V rhizosféře bez mykorhizy se hromadí půdní mikroorganismy kolem kořenového vlášení i silnějších kořenů a na jejich povrchu (v tzv. rhizoplánu) v důsledku chemických signálů uvolňovaných rostlinou. Rostliny stejných i různých druhů mají v rhizosféře přímé kontakty prostřednictvím těchto signálních molekul. U rostlin s mykorhizou se oblast společného vlivu rostlin a mykorhizních hub podstatně rozšiřuje. V této mykorhizosféře jsou prostřednictvím vláken hub propojeny nejrůznější rostliny a dochází k nepřímé výměně informací pomocí chemických látek, a to jak v rámci rostlin jednoho druhu, tak mezi různými druhy. Mykorhizosféra má mnohem větší dosah, než samotná rhizosféra, a významně zvětšuje objem půdy, která je ovlivněna aktivitou rostlin a z níž může spojený systém rostlin a mykorhizních hub čerpat vodu a živiny. (zdroj Sawers a kol., 2008; grafické zpracování L. Novotná)
Odborníci rozlišují několik typů mykorhiz. Nejrozšířenějším typem je endotrofní mykorhiza (= endomykorhiza), kterou tvoří přes 60 % rostlinných druhů, v našich podmínkách převážně byliny, ale také např. ovocné stromy, jasan, javor, trnka, svída, dřín, bez, jalovec aj. Endomykorhizu má i většina zemědělských plodin včetně pšenice, rýže a kukuřice, ale s výjimkou např. řepky, hořčice, košťálovin a jiných rostlin ze stejné čeledi brukvovitých, které mykorhizu nevytvářejí, podobně jako rostliny z čeledí merlíkovitých, hvozdíkovitých nebo šáchorovitých. Naše hlavní druhy stromů, smrk, borovice, jedle, dub, buk, habr aj., mají ektotrofní mykorhizu, některé druhy dřevin (např. z rodů vrba, slivoň nebo blahovičník – eukalyptus) vytvářejí ekto- i endomykorhizu zároveň. Ve středoevropských podmínkách v lesích středních a vyšších poloh, které se nachází na živinově chudých, kyselých půdách, zcela dominuje ektomykorhiza. Pro ekosystémy nižších poloh, zejména pak pro louky, trávníky a pole, je typická endomykorhiza. Houby mají velice tenké mycelium umožňující pronikat do malých půdních pórů a zvyšovat tak objem prostoru, z něhož čerpají vodu a živiny. Zhruba a zjednodušeně řečeno, houby ektomykorhiz mají význam pro rostliny hlavně v tom, že jim zpřístupňují dusík vázaný v těžko rozložitelném opadu, zatímco endomykorhizní houby zlepšují výživu rostlin především fosforem. Houby ovšem neposkytují rostlinám tyto „služby“ zadarmo. Odhaduje se, že endomykorhizní houby spotřebují asi 4 - 10 (výjimečně až 20) % uhlíku a houby ektomykorhizní až 30 % uhlíku, který rostlina fixovala fotosyntézou. Z hlediska rostliny jde o výhodnou investici, která významně zlepšuje příjem minerálních živin; mechanismus spočívá v mnohonásobném zvětšení aktivního povrchu celého systému (kořenů + hyf) pro příjem živin a dále ve větším objemu půdy, ze kterého rostlina může díky mykorhize živiny čerpat. V případě některých ektomykorhizních hub se přidává ještě jejich schopnost rozkládat komplexní organické látky pomocí extracelulárních enzymů a zpřístupňovat živiny také z nich. Mykorhiza má i řadu dalších pozitivních přínosů. Hyfy mykorhizních hub prorůstají půdou a mechanicky i pomocí vylučovaných látek napomáhají spojování půdních částic do agregátů, čímž přispívají k tvorbě struktury půdy a dále například redukují výskyt houbových patogenů v oblasti mykorhizosféry. O existenci mykorhizy a rhizomykorhizy a jejich užitku pro rostliny obecně netřeba pochybovat. Jaký je ale jejich význam pro plodiny pěstované na našich polích? Pro solidní posouzení není k dispozici dostatek informací, respektive informace nejsou jednoznačné, přestože je toto (potenciálně velmi slibné téma) předmětem intenzivního výzkumu. Hnojené zemědělské půdy mají obvykle vyšší obsah živin, zejména fosforu, a za těchto podmínek možná plodiny nejsou „nuceny“ využívat pomoc houbového partnera pokud jde o minerální výživu; pozivní efekt mykorhizy se tak neprojeví. Na druhou stranu existují doklady o zlepšení růstu i těch nejvýznamnějších plodin, pšenice nebo kukuřice, vlivem mykorhizních hub. Mykorhiza nejen zlepšuje výživu rostlin, ale zvyšuje i jejich odolnost vůči mnoha stresům včetně sucha (více viz Janoušková, 2017). Dnes jsou k dispozici i komerčně dostupné preparáty obsahující namnožené mykorhizní houby, ale ukazuje se, že nemusí účinkovat vždy a ve všech podmínkách a hlavně není jasná jejich ekonomická návratnost. Je to s nimi podobné, jako s jinými komerčními přípravky, které obsahují živé mikroorganismy. Pokoušíme se s jejich pomocí manipulovat se společenstvem mikroorganismů v půdě, které je samo o sobě obvykle nesmírně bohaté a nemusí „přijmout“ člověkem uměle dodané bakterie nebo houby. Půda je silně konkurenční prostředí a v něm tyto vnesené mikroorganismy často neuspějí. Základní aspekty konvenčního intenzivního zemědělství (průmyslová hnojiva, pesticidy, těžká mechanizace, pěstování plodin netvořících mykorhizu aj.) obecně nepodporují život v půdě ani fungování mykorhizních symbióz (Šimek a kol., 2021).
Fixace molekulárního dusíku
Mikrobiální procesy v půdě významně ovlivňují složení, produktivitu a diverzitu rostlinných společenstev a jsou důležitou součástí globálních procesů a cyklů uhlíku, dusíku, fosforu a dalších biogenních prvků. Výjimečné postavení mezi těmito procesy má vedle mykorhizy biologická fixace molekulárního dusíku (N2). Odhaduje se např., že mykorhizní houby a symbiotické bakterie fixující N2 poskytují rostlinným společenstvům v globálním měřítku až dvě třetiny potřeby fosforu a dusíku. Biologická fixace N2 je relativně dobře známa a její prospěšnost je obrovská, nejen v přirozených ekosystémech, kde je hlavním zdrojem dusíku, ale i ve velké většině agroekosystémů. Bez biologické fixace dusíku by enormně narostla potřeba hnojení průmyslovými dusíkatými hnojivy se všemi negativními průvodními dopady hnojení (zejména v souvislosti se ztrátami dusíku z půdy a následným znečistěním vody). Schopnost rozštěpení trojné vazby v molekule vzdušného N2 a fixace dusíku za vzniku amoniakální formy mají ale pouze některé mikroorganismy. Vedle autotrofů (cyanobakterie) se v ní uplatňují volně žijící heterotrofové (např. zástupci bakteriálních rodů Klebsiella, Azotobacter, Bacillus, Clostridium), kteří mohou fixovat N2 i bez přímého kontaktu s rostlinou, ale často jsou s rostlinami ve volnějších interakcích. Symbiotickou fixaci N2 provádějí známá rhizobia (rody Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium aj.) stimulující tvorbu hlízek na kořenech rostlin čeledi bobovitých (u téměř 20 000 druhů), ale i méně známí zástupci rodu Frankia žijící v kořenových hlízkách olše a dalších asi 230 rodů tzv. aktinorhizních dřevin z několika čeledí (obrázek 6). Z nich je u nás rozšířen zejména rod olše s celkem známými asi 35 druhy, ale i hlošina úzkolistá, rakytník řešetlákový, okrasná šeferdie aj. Vesměs jde o keře a stromy, které mají díky symbiotické fixaci s bakteriemi Frankia schopnost růst a prosperovat i na mělkých a chudých půdách.
Obrázek 6. Vláknité půdní bakterie rodu Frankia stimulují (analogicky jako rhizobia u leguminóz) tvorbu kořenových „hlízek“, útvarů o typické velikosti několika centimetrů, na kořenech svých hostitelů. Větší hlízka na kořeni olše na obrázku měří 35 mm, na řezu kořenem a přisedlou hlízkou je vidět propojení dřeva a lýka kořene s hlízkou. Vodivými pletivy předává olše bakteriím asimiláty a získává dusíkaté sloučeniny vytvořené bakteriemi po fixaci molekulárního dusíku ze vzduchu. Tento zdroj dusíku nezávislý na dostupnosti dusíku v půdě významně zvyšuje konkurenceschopnost symbiotických aktinorhizních rostlin. (foto M. Šimek)
Další interakce v mykorhizosféře
Kořenové exsudáty a další látky uvolňované rostlinami do půdy samozřejmě mají vliv i na jiné organismy v půdě, než jsou prospěšné symbiotické mikroorganismy. Jsou atraktivní i pro rostlinné patogeny a škůdce, například pro mnoho půdních hlístic a řadu fytopatogenních hub a jim podobných oomycet. Tyto patogenní organismy mohou v půdě dlouhodobě přežívat v podobě odolných cyst nebo spor a jsou schopny napadat i neporušené kořeny, zatímco bakterie (např. druhy Agrobacterium tumefaciens, Ralstonia solanacearum) většinou pro průnik do kořenů využívají místa poranění a viry se navíc neobejdou bez vhodného vektoru (např. hlístic). Houby pronikají do kořenů pomocí enzymů degradujících rostlinnou buněčnou stěnu. Jiné druhy jsou biotrofní, živí se živou rostlinnou tkání a bývají vázáni na specifické hostitele. Některé houby (např. Fusarium oxysporum) po proniknutí do kořenů postupují až do cévního systému rostlin, který ucpávají (způsobují tzv. fusariové vadnutí). Rostlinoparazitické hlístice mají stylet, který používají pro vysávání obsahu rostlinných buněk. Při svém kontaktu s rostlinou buď zůstávají vně kořenů, nebo pronikají do rostlinné tkáně a pohybují se uvnitř, nebo se v tkáni usadí a rozmnožují se zde (např. hlístice Heterodera schachtii napadající cukrovou řepu). Kromě konkrétních projevů napadení rostliny, jako jsou hniloby, tumory, padání klíčních rostlin a vadnutí, zhoršují patogeni kořenů samozřejmě také minerální výživu rostlin. Velké množství mikroorganismů v rhizosféře ovlivňuje zdraví rostlin pozitivně působením na rostliny, a to především navozením indukované systémové rezistence. Tím se aktivují rostlinné obranné mechanismy a rostlina se tak může stát dopředu odolnější vůči některým patogenům.
Nenahraditelný význam osevních postupů
Plodiny se někdy pěstují jako monokultury, tzn. opakovaně i mnoho let stejná plodina nebo skupina plodin (např. obilniny) na určitém pozemku. Již v 17. století přišli nejprve v severní Belgii a záhy i v Anglii zemědělci na to, že vhodné střídání plodin zajišťuje vyšší výnosy a že tento systém lze provozovat dlouhodobě, aniž by se úroda snižovala. Rozšíření vhodných osevních postupů následně vedlo k podstatnému nárůstu výnosů zemědělských plodin. Podle místa rozšíření v hrabství Norfolk je jeden z prvních osevních postupů nazýván norfolkským systémem střídání plodin. Tento osevní postup zahrnuje specifický sled plodin: jetel (nebo jetelotráva), ozim (typicky ozimá pšenice nebo žito), okopanina (původně tuřín, později řepa, brambory apod.; tato plodina se hnojila hnojem) a jarní obilnina (ječmen či oves, s podsevem jeteloviny - obrázek 7). Místo okopaniny se také zařazovala luskovina (hrách aj.). Osevní postup zajišťoval dostatek píce pro dobytek, dostatek dusíku a uhlíku pro půdu a hluboké prokořenění půdy (jetelovina), zatímco dobytek „na oplátku“ poskytoval hnůj na hnojení okopaniny. Z hlediska péče o půdu představuje tento systém ideální osevní postup. Lze jej dále rozvíjet, a tak umožnit i pěstování dalších plodin, nicméně klíčové prvky zůstávají, kdy obilniny a některé další „horší“ plodiny střídají jeteloviny, luskoviny a plodiny hnojené organickými hnojivy, tedy tzv. zlepšující plodiny. Vhodné střídání plodin v osevním postupu je mnohem šetrnější k půdě i prostředí než monokulturní systémy. Každá plodina nebo skupina podobných plodin má své konkrétní požadavky na výživu a také uvolňuje do půdy specifické látky, podporuje a zároveň potlačuje určité skupiny půdních organismů apod. Je-li pak plodina vystřídána jinou plodinou, ta ovlivňuje své prostředí jinak, a tak se ani půda, ani prostředí jednostranně nevyčerpávají a jednostranně nezatěžují. Kromě rozdílných nároků na živiny jde i o rozdílné požadavky na vodu, na typ a hloubku zpracování půdy, na hnojení organickými hnojivy atd. I když zatím nejsou všechny souvislosti pozitivního vlivu střídání plodin na půdu i prostředí vysvětleny, výzkum i praxe ukazují na jednoznačně pozitivní efekt střídání plodin oproti monokulturnímu pěstování a na vysokou míru setrvalosti agroekosystémů založených na vhodném střídání plodin (více viz např. Šimek a kol., v tisku).
Sled plodin na pozemku má své zákonitosti, osevní postup musí být dobře „vyladěn“ a musí splňovat mnoho požadavků. Pro podporu udržitelnosti hospodaření a zachování života v půdě ve vysoké kvalitě je ovšem vhodný osevní sled naprosto nezbytný. Dobrý osevní postup má také velkou výhodu v tom, že umožňuje hojné zařazování meziplodin, které chrání půdu a její povrch (včetně ochrany před erozí) a navíc využívají její produkční potenciál. Řada meziplodin vytváří relativně rychle dostatek biomasy, která při zapravení do půdy může částečně nahradit nedostatková organická hnojiva. V našem současném velkovýrobním zemědělství je význam meziplodin hrubě podceněn. Jejich potenciál pro ochranu půdy před erozí, pro zlepšení struktury včetně zasakování vody do půdy, pro doplňování zásoby půdní organické hmoty nebo pro dočasnou imobilizaci živin v půdě a snížení ztrát (dusíku aj.) je přitom dobře znám.
Obrázek 7. Vyvážený osevní sled zajišťuje dlouhodobě úspěšné hospodaření. Každá plodina ovlivňuje půdu specifickým způsobem, zejména uvolňováním rozmanitých, ale pro plodinu typických, biologicky aktivních látek do své rhizosféry. Každá plodina také čerpá minerální živiny v jiném množství a jiném vzájemném poměru. Při vhodném střídání plodin v osevním sledu se obměňuje spektrum látek uvolněných rostlinami, a tak se udržuje dostatečná rozmanitost mikrobiálního společenstva. Zároveň není půda jednostranně vyčerpávána selektivním odběrem jedné nebo několika živin. Ty jsou ovšem stejně průběžně doplňovány z aplikovaných organických hnojiv, posklizňových zbytků a z uvážlivého hnojení minerálními hnojivy. Správný osevní postup je i důležitou prevencí proti jednostrannému rozšíření patogenů a škůdců.
Obrázek 8. Každý ví, i naše chytrá kravička, že vhodné střídání plodin má mnoho příznivých efektů, které nelze nijak nahradit. Opakované pěstování tzv. tržně úspěšných plodin, jako jsou v současnosti u nás např. řepka, pšenice a kukuřice, je špatné!, je momentálním „přínosem“ snad pouze pro daného pěstitele. Půda se vyčerpává, postupně degraduje a požadované výnosy jsou závislé na stále narůstající spotřebě pesticidů a průmyslových hnojiv. Takový systém rozhodně není dlouhodobě udržitelný, je sobecký a neurvalý k přírodě a v důsledku i lidem a na jeho současné rozšíření doplatíme všichni.
Citovaná literatura
BLUME, H.-P., BRUMMER, G. W., FLEIGE, H., HORN, R., KANDELER, E., KOGEL-KNABNER, I., KRETZSCHMAR, R., STAHR, K., WILKE, B.-M., 2016. Scheffer/Schachtschabel Soil science (16. vydání). Berlin-Heidelberg: Springer, 618 s.
BRADY, N. C., WEILL, R. R., 2014. The nature and properties of soils (14. vydání). Harlow: Pearson, 1046 s.
COLEMAN, D. C., Mac CALLAHAM, Jr., A., CROSSLEY, Jr., D. A., 2018. Fundamentals of soil ecology (3. vydání). London: Academic Press, 367 s.
JANOUŠKOVÁ, M., 2017. Může arbuskulární mykorhiza pomoci v zemědělské produkci? Živa, 5, s. 237 - 240.
KLIMEŠOVÁ, J., MARTÍNKOVÁ, J., OTTAVIANI, G., CHARLES-DOMINIQUE, T., 2020. Half of the (big) picture is missing! American Journal of Botany, 107, s. 385 - 389.
SAWERS, R. J. H., GUTJAHR, C., PASZKOWSKI, U., 2008. Cereal mycorrhiza: an ancient symbiosis in modern agriculture. Trends in Plant Science, 13, s. 93 - 97.
ŠIMEK, M., a kol., 2019. Živá půda: biologie, ekologie, využívání a degradace půdy. Praha: Academia, 789 s.
ŠIMEK, M., a kol., 2021. Živá půda 8. Interakce půdních organismů a rostlin. Živa, č. 3, s. 125 - 131.
ŠIMEK, M., a kol., v tisku. Živá půda – praktický manuál. Praha: Academia.
V příštím dílu našeho miniseriálu Zdravá půda - náš odkaz dalším generacím se zaměříme na často diskutovaný fenomén emisí tzv. skleníkových plynů z půd a ze zemědělství.
Článek vznikl s podporou programu Akademie věd ČR Strategie AV21: Záchrana a obnova krajiny.
text: Miloslav Šimek, Biologické centrum AV ČR, v. v. i.
